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Figure 1 : Structure du Photosystème II dans la région des quinones et du fer non hémique. Pointillés bleus : liaisons hydrogène. Billes rouges : atomes d'oxygène. Sphère rouille: Fe2+.
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La valeur du potentiel d'oxydo-réduction (Em) du couple QA/QA-•, accepteur primaire d'électron du PSII, sert de référence thermodynamique pour la calibration des propriétés bioénergétiques du PSII. Or, une incertitude existe dans la littérature, avec 2 valeurs qui diffèrent d'environ 80 mV. Dans cette étude, l'ambiguïté a été levée par spectro-électrochimie sur des membranes enrichies en PSII (épinard). L'élimination du bicarbonate (HCO3-) modifie la valeur de Em d'environ -145 mV à -70 mV (figure 2). Ceci signifie que HCO3- se lie moins fortement quand QA-• est présente. La formation de QA-• induite par la lumière entraine une perte d'HCO3-, qui se manifeste par un transfert d'électron ralenti et une augmentation du potentiel redox de QA. L'absence d'HCO3- dans le PSII génère moins d'1O2 en présence de lumière. Ces résultats sont compatibles avec un modèle dans lequel l'augmentation du potentiel redox de QA/QA-• favorise la recombinaison directe des charges P+•QA-• aux dépends de la « back-reaction » dommageable qui implique la formation d'1O2 médiée par les chlorophylles.
Figure 2: Schéma des voies de recombinaison de charges et génération
d’Oxygène singulet dans le Photosystème II en fonction de la présence ou non de
bicarbonates. Il y a compétition entre 2 voies dominantes : a) la voie
« triplet » est favorisée en présence de bicarbonate (flèche rouge)
et b) la voie « directe » est favorisée quand HCO3-
n’est pas lié (flèche noire).
Ces recherches mettent en évidence pour la première fois un mécanisme d'ajustement redox dans lequel la liaison des bicarbonates au côté accepteur du PSII régule et protège celui-ci. Ce mécanisme de régulation pourrait se produire in vivo dans des conditions de basses concentrations en CO2 à l'intérieur des feuilles, comme en cas de sécheresse et/ou de fortes températures. L'importance physiologique de la liaison réversible des bicarbonates sera étudiée dans le futur.