Au cours de l’évolution, les organismes ont développé différentes stratégies afin de s’adapter aux stress rencontrés dans leur milieu. La disponibilité en nutriments représente une part importante de ces stress et peut conduire à des changements métaboliques conséquents. Le phosphore est un nutriment essentiel à la croissance des organismes ; il est assimilé sous la forme de phosphate inorganique (Pi) et se retrouve souvent limitant dans les écosystèmes. Chez les plantes, la carence en phosphate affecte grandement la croissance et génère un remodelage massif des lipides membranaires afin de remobiliser les réserves intracellulaires de Pi. Une part importante du Pi intracellulaire est stockée au niveau d’une classe particulière de glycérolipides appelée les phospholipides (PL), composants majoritaires des membranes extraplastidiales. En situation de carence, les PL sont dégradés afin de fournir à la cellule de nouvelles sources de Pi. Les PL dégradés sont alors remplacés par des lipides non phosphatés afin de maintenir la structure et l’intégrité des membranes. Cependant, ce remodelage lipidique est limité et ne permet de recycler qu’une partie des PL des membranes. Les mécanismes d’adaptation à la carence nutritionnelle sont également présents chez les microalgues ; un groupe très divers d’organismes unicellulaires photosynthétiques chez lesquels la réponse à la carence en Pi fait intervenir une autre classe de glycérolipides non phosphatés appelée bétaine lipides (BL). Les BL ont la capacité de remplacer l’intégralité des PL dégradés lors de la carence en Pi chez certaines espèces dont la microalgue Phaeodactylum tricornutum ; représentant ainsi un processus adaptatif particulièrement efficace. Au cours de l'évolution, la synthèse des BL a progressivement diminué jusqu’à être totalement perdue chez les plantes à graines, soulevant ainsi des interrogations quant à la raison de leur disparition. Ce projet de thèse s’intéresse à l’étude et à la comparaison du remodelage lipidique mis en place lors de la carence en Pi chez deux organismes photosynthétiques : les microalgues et les plantes terrestres.
Le premier axe a été de générer des plantes productrices de BL afin d’étudier l’impact de leur production sur leur phénotype et leur tolérance à la carence en Pi. Des transformations stables d’Arabidopsis thaliana ont été réalisées avec le gène BTA1 codant l’enzyme responsable de la synthèse du DGTS ; l’espèce de BL la plus connue et étudiée. Pour cela, le gène BTA1 de la microalgue Microchloropsis gaditana a été utilisé et a généré une faible production de DGTS chez les plantes transformées d’A. thaliana. Aucun impact majeur sur le phénotype n’a été observé mais lorsque l’enzyme est exprimée transitoirement dans les feuilles de la plante Nicotiana benthamiana, la production de DGTS est massive et représente environ 20 % des glycérolipides totaux. Chez ce modèle, le DGTS semble s’accumuler dans une prolifération de membranes du réticulum endoplasmique, suggérant qu’il remplit le même rôle structural que les PL. Le second axe de ce projet a été d’étudier l’impact de l’absence d’une autre espèce de BL, le DGTA, chez P. tricornutum. Des mutants knock-out pour le gène BTA1 ont été générés et analysés. Les résultats ont apporté plusieurs éléments intéressants quant à la voie de synthèse du DGTA et à son importance dans la réponse de l’algue à la carence en Pi. Le DGTS, bien qu’il ne soit pas détecté chez P. tricornutum, intervient comme intermédiaire dans la synthèse du DGTA. Le DGTA s’est également révélé essentiel au maintien de la croissance de P. tricornutum en conditions de carence de Pi, ainsi que dans le processus de dégradation des PL sous cette condition. Des recherches supplémentaires sont à mener pour élargir l’étude des BL à d’autres organismes.

Contact : Juliette Jouhet​​